إنتاج أصناف الخضر الهجين
العوامل المؤثرة في مدى صلاحية إنتاج الأصناف الهجين كطريقة للتربية
يتوقف مدى مناسبة إنتاج أصناف هجين من محصول ما من عدمه على أمور معينة، كما يلي:
1- مدى سهولة إجراء عملية التهجين.
2- عدد البذور التي تُنتج من التهجين الواحد.
3- عدد البذور التي تلزم لزراعة وحدة المساحة من المحصول.
4- مدى ظهور قوة الهجين في المحصول.
5- مدى الاستفادة من الهجين في تجميع صفات سائدة – مرغوب فيها الأبوين.
6- ما إذا كانت الأصناف الهجين حتمية لتوفير صفات معينة.
7- الفائدة التي تتحقق لشركات إنتاج البذور من التحكم في إنتاج بذور الهجن.
تحديات وإنجازات إنتاج الهجن في مختلف محاصيل الخضر
أولا: محاصيل الخضر الذاتية التلقيح
المحاصيل التي تعطى عدداً قليلاً من البذور من كل تلقيح
إن محاصيل الخضر الذاتية التلقيح التي تُنتج عددًا قليلاً من البذور من كل تلقيح تجعل إنتاج الهجن غير اقتصادي، ومن أهمها البقوليات (مثل الفاصوليا والبسلة)، والخس .
الفاصوليا
الفاصوليا نبات يحمل أزهارا كاملة، وهو ذاتي التلقيح ويعطى عددا محدوداً من البذور من كل تلقيح. ويلزم 70 كجم من البذور لزراعة الهكتار الواحد (29,5 كجم للفدان) باعتبار وجود 2900 بذرة بكل كيلوجرام. وإذا ما استخدمت بذرة هجين في الزراعة، فإن الأمر يتطلب إجراء 68000 تلقيح لزراعة هكتار واحد. علماً بأن الأزهار يتعين خصيها قبل تفتحها، مع إجراء العمل يدويا، الأمر الذي لا يكون اقتصاديا. ويمكن تسهيل إجراء التلقيحات بنقل الجينات التي تتحكم في صفة الميسم المتجه للخارج extrorse stigma من Phaseolus coccineus (وهو محصول خلطي التلقيح).. نقلها إلى الفاصوليا لكن الهجن ذاتها ليست لها قيمة خاصة حيث لم تلاحظ فيها قوة هجين يُعتد بها.
البسلة
البسلة مثل الفاصوليا من حيث كون أزهارها كاملة ولا تظهر فيها ظاهرة التدهور مع التربية الداخلية ولا قوة الهجين في معظم الصفات، ولا يعد إنتاج هجن البسلة أمرًا اقتصاديا .
الخس
الخس ذات أزهار كاملة ولا يُناسبه إنتاج الهجن فالهكتار الواحد يحتاج إلى 250000 بذرة لزراعته، بينما لا يُنتج من التلقيح اليدوي الواحد سوى حوالي 20 بذرة. وحبوب لقاح الخس لزجة ولا تحملها الرياح، كما لا تزور الحشرات أزهار الخس، ولا تُعد قوة الهجين هامة في هذا المحصول باستثناء صفة قوة نمو البادرات.
المحاصيل التي تعطى عدداً كبيراً من البذور من كل تلقيح
ينطبق هذا الوضع على محاصيل الباذنجانيات الثمرية، وهي: الباذنجان والفلفل والطماطم.
الباذنجان
تظهر قوة الهجين في الباذنجان بدرجة عالية حيث تراوحت - في دراسات مختلفة – بين 33 % و 97 %. زهرة الباذنجان كاملة وذاتية التلقيح بدرجة عالية ويسهل إجراء التلقيح فيها، كما يُنتج التلقيح الواحد أعدادا كبيرة من البذور؛ لذا .. انتشرت بكثرة أصناف الباذنجان الهجين.
الفلفل
الفلفل يحمل أزهارا كاملة، وهو محصول ذاتي التلقيح، لكن مع حدوث تلقيح خلطي بنسبة حوالى 25 %، وتتراوح قوة الهجين في صفة المحصول بين 28٪، و47%. ورغم احتمال انخفاض قوة الهجين الخاصة بالمحصول في بعض الظروف، فإن تفوق الهجن في الصفات البستانية الهامة يجعلها أكثر صلاحية للتصدير. ورغم توفر ظاهرة العقم الذكرى السيتوبلازمى في الفلفل فإنها ليست عالية الكفاءة في إنتاج الهجن ؛ ولذا .. فإن الهجن التجارية تُنتج بطريق الخصى والتلقيح اليدوي وعلى الرغم من التوسع الكبير في إنتاج هجن الأصناف الحلوة فإن هجن الأصناف الحريفة مازالت محدودة الانتشار .
الطماطم
أزهار الطماطم كاملة، وتظهر بالمحصول قوة الهجين بنسبة تصل إلى 300٪ في بعض الصفات لكنها تتباين كثيرًا من صفة لأخرى. والى جانب ميزة قوة الهجين، فإن الهجن تسمح بتجميع الصفات السائدة من الأبوين مثل صفات المقاومة لكل من الذبول الفيوزارى بمختلف سلالاته وذبول فيرتسيليم ونيماتودا تعقد الجذور وفيرس موزايك الطماطم ولفحة الترناريا مثلما يوجد في الأصناف التي تأخذ ضمن أسمائها الرموز VFNTA). كذلك فإن سلوك بعض الجينات مثل مانع النضج ripening inhibitor (وهو rin) وعدم النضج non ripening (وهو nor ) يكون مثاليا عند وجودها في الحالة الخليطة؛ حيث تُنتج النباتات الأصيلة ثمارًا رديئة الطعم ولا تكتسب لونا أحمر، بينما تكون ثمار النباتات الخليطة أفضل طعما وتصبح حمراء عند النضج، فضلاً عن قدرتها التخزينية الجيدة .
تتراوح نسبة التلقيح الخلطي بين 0,5 % و 4% في المناطق الباردة، وتكون النسبة أعلى من ذلك في المناطق الاستوائية. ويحدث التلقيح الخلطي أساسا بواسطة الحشرات، ولكن الهواء يلعب دورًا محدودًا وتُنتج معظم هجن الطماطم يدويا في كل من عمليتي الخصى والتلقيح. هذا إلا أن من الممكن إنتاج بذور الهجن بتكلفة أقل بالاعتماد على ظاهرة العقم الذكرى أو الميسم البارز من المخروط السدائي، إلا أن نقل صفة العقم الذكرى لأمهات الهجن يتطلب وقتا. وعلى الرغم من ارتفاع أثمان البذرة الهجين مقارنة بالبذرة العادية، فإن تلك التكلفة لا تشكل سوى حوالي 2 % - 3 % من تكلفة إنتاج محصول الطماطم وتسويقه وحاليا تستخدم الأصناف الهجين في كل من طماطم التصنيع والاستهلاك الطازج، إلا أنها أكثر انتشارا في الأولى.
ثانيا: محاصيل الخضر الخلطية التلقيح
المحاصيل ذات نسبة التلقيح الخلطي المنخفضة
تشتمل هذه المجموعة على محاصيل القرعيات وتتضمن ما يلى:
الخيار
الخيار محصول خلطي التلقيح وحيد الجنس وحيد المسكن؛ حيث يحمل أزهارا مذكرة في البداية، ثم خليط من الأزهار المذكرة والمؤنثة بعد ذلك. وتتحكم عدة جينات في التعبير الجنسي؛ لتعطى نباتات أنثوية gynoecious تحمل أزهارا مؤنثة فقط، ونباتات andromonoecious (تحمل أزهارا مذكرة في البداية ثم أزهارا كاملة)، ونباتات خنثى hermaphroditie (تحمل أزهارا كاملة). ولا يتعرض الخيار للتدهور مع التربة الداخلية ، وقد تصل فيه نسبة التلقيح الخلطي إلى 53%، وتظهر به قوة الهجين.
وتُنتج هجن الخيار تجاريا باستعمال سلالة مرباة داخليا أنثوية كأم مع تلقيحها بسلالة مرباة داخليًا وحيدة الجنس وحيدة المسكن عن طريق الحشرات. ويمكن إكثار السلالات المرباة داخليا الأنثوية بتلقيحها ذاتيًّا بعد معاملة النباتات بنترات الفضة أو بأي مادة أخرى مثبطة للإثيلين. ومن مزايا إنتاج الهجن بتلقيح السلالات الأنثوية بأخرى وحيدة الجنس وحيدة المسكن أن الهجين الناتج يكون أنثويا كذلك ؛ حيث يُنتج أزهارا مؤنثة عند جميع العقد. وعند زراعة مثل هذه الهجن يتعين خلطها بملقح إن لم تكن الهجن بكرية العقد. تتميز الهجن الأنثوية بإنتاجها المبكر والغزير مقارنة بالأصناف وحيدة الجنس وحيدة المسكن.
الكنتالوب
لا يحدث في الكنتالوب تدهوراً مع التربية الداخلية، بينما تظهر به قوة الهجين وتتراوح نسبة التلقيح الخلطي في السلالات الـ andromonoecious ما بين 20 % و35 %.
تُنتج هجن الكنتالوب يدويًا بخصى الأزهار الكاملة بنباتات سلالات الأمهات ثم تُلقح باستعمال أزهار مذكرة من نباتات سلالات الآباء. ولقد أنتجت هجنا أنثوية من الكنتالوب ، إلا أن ثمارها كانت بيضاوية، وليست كروية كما في نظيراتها من الهجن الـ andromonote cious. هذا .. فضلاً عن أن صفة الأنثوية في الكنتالوب يتحكم فيها عدة جينات ويصعب التعامل معها. وقد يفيد الاعتماد على العقم الذكرى الوراثي السيتوبلازمي في خفض تكلفة إنتاج الهجن .
قرع الكوسة
تظهر قوة الهجين بدرجة عالية في الكوسة، وتُنتج الهجن بتلقيح سلالتين وحيدتي الجنس والمسكن معًا، مع استخدام نحل العسل كملقح. ويتم تحويل إحدى سلالتي أبوي الهجين إلى أنثوية لمدة 2-3 أسابيع في بداية مرحلة التزهير، بمعاملة النباتات بالإثيفون عند مرحلتي تكوين الورقة الحقيقية الثانية والرابعة .
قرع الشتاء
يكون من الصعب إنتاج بذور هجن قرع الشتاء من كل من C. maxima و C. moschata باستخدام سلالات وحيدة الجنس وحيدة المسكن؛ نظرا لأنها لا تستجيب جيدًا لمعاملة الإثيفون. وتنتج الهجن فيها بالتلقيح اليدوي.
البطيخ
البطيخ نبات وحيد الجنس وحيد المسكن ولا يتعرض للتدهور مع التربية الداخلية، بينما تظهر به قوة الهجين. وتنتشر زراعة هجن البطيخ كوسيلة لحفظ حقوق المربي، فضلاً عن أنها الوسيلة الوحيدة لإنتاج البطيخ الثلاثي عديم البذور، وهي التي يتم إنتاج بذورها بتلقيح سلالة رباعية التضاعف تستخدم كأم بحبوب لقاح سلالة ثنائية التضاعف تستخدم كأب وتُنتج السلالات الرباعية التضاعف بمعاملة السلالات المرباة داخليا المرغوب فيها بالكولشيسين. وتتعين زراعة صنف ثنائي التضاعف بالتبادل مع خطوط الهجين الثلاثي في حقل الإنتاج التجاري ليوفر حبوب اللقاح التي تلزم لتلقيح أزهار الصنف الثلاثي.
المحاصيل التي ترتفع فيها نسبة التلقيح الخلطي
إن أهم محاصيل الخضر التي ترتفع فيها نسبة التلقيح الخلطي الصليبيات والجزر والبصل والأسبرجس والسبانخ.
الصليبيات
تحمل نباتات الصليبيات كالبروكولى والكرنب والقنبيط أزهارا كاملة وهي خلطيه التلقيح بدرجة عالية؛ بسبب ظاهرة عدم التوافق الأسبورفيتي التي توجد فيها. وتتعرض نباتات الصليبيات لقدر جوهري من التدهور مع التربية الداخلية، كما تظهر فيها قوة الهجين بقوة. ويشذ عن ذلك القنبيط الصيفي، الذي لا يحدث فيه تدهورا مع التربية الداخلية، كما لا توجد به ظاهرة عدم التوافق الذاتي. وإلى جانب قوة الهجين التي تظهر بهجن الصليبيات فإنها تكون متجانسة بدرجة عالية. وتنتج الهجن الفردية بتلقيح سلالة مرباة داخليا غير متوافقة ذاتيا بحبوب لقاح سلالة الأب بعد زراعتهما معا في معزل ويمكن إكثار السلالات غير المتوافقة ذاتيا بتلقيحها ذاتيا وهي في طور البرعم الزهري؛ حيث تكون الأزهار متوافقة ذاتيا قبل تفتحها. ورغم أن تلك الطريقة لإنتاج الهجن تُعد اقتصادية، إلا أن بعض البذور التي تقدم للمزارعين على أنها بذور هجن قد تنتج من تلقيحات ذاتية لسلالات الآباء ومثل هذه البذور تُمثل مشكلة بالنسبة لكل من مزارعي الهجن والشركات المنتجة للبذرة الهجين؛ حيث قد يمكن التعرف على أبوي الهجين بسهولة. وقد يمكن التغلب على تلك المشكلة بالاعتماد على ظاهرة العقم الذكرى السيتوبلازمى في إنتاج البذرة الهجين.
الجزر
الجزر نبات خلطي التلقيح بنسبة حوالي 100 %، ويتعرض للتدهور الشديد مع التربية الداخلية بينما تظهر فيه درجات عالية من قوة الهجين ومعظم هجن الجزر تكون ثنائية أو ثلاثية وتُنتج بالاعتماد على ظاهرة العقم الذكرى السيتوبلازمي (إما بطفرة المتوك البنية brown anther ، وإما بطفرة تحول الأسدية إلى بتلات petaloidy). يصعب إنتاج سلالات الجزر المرباة داخليا بسبب التدهور الذي يظهر عليها مع التربية الداخلية، ولكن يمكن الوصول بها إلى جيل التلقيح الذاتي الثالث حتى السادس بتبادل كل جيل من أجيال التلقيح الذاتي بجيل من التلقيح المفتوح وتُنتج الهجن في حقول معزولة يتبادل فيها زراعة ثماني خطوط من الأمهات مع خطين من الآباء.
البصل
البصل نبات خلطي التلقيح يحمل أزهارا كاملة، وهو يتعرض للتدهور بشدة مع التربة الداخلية؛ مما يجعل إنتاج السلالات المرباة داخليا أمرا صعبا. وتتميز هجن البصل بقدر كبير من قوة الهجين ولقد أصبح إنتاج هجن البصل أمرا اقتصاديا بعد اكتشاف ظاهرة العقم الذكرى السيتوبلازمي. وتُنتج بذور الهجن التجارية بزراعة 24 خطا من سلالة الأم بالتبادل مع خطين من سلالة الأب والاعتماد على النحل في التلقيح.
الأسبرجس
الأسبرجس نبات وحيد الجنس ثنائي المسكن ويتحدد فيه الجنس بالجين m. تنتج النباتات المذكرة (الـ androecious) محصولاً من المهاميز يزيد بنسبة 38% عما تنتجه النباتات المؤنثة (gynoecious)؛ لعدم استهلاكها لناتج البناء الضوئي في إنتاج البذور سنويًّا. تحمل النباتات المذكرة التركيب الوراثي Mm ، وهي تنتج بتلقيح نباتات مذكرة فائقة super males (ذات تركيب وراثي MM) مع سلالة مؤنثة mm. وتُنتج النباتات المذكرة الفائقة بالتلقيح الذاتي لأزهار كاملة تظهر أحيانًا على النباتات المذكرة ثم اختبار النسل الناتج منها بسلالة مؤنثة لتحديد الأنسال التي تكون كلها مذكرة .
يحدث التدهور جراء التلقيح الذاتي؛ حيث يقل إنتاج السلالات المرباة داخليا إلى ما يقرب من 45% من إنتاج الأصناف المفتوحة التلقيح هذا بينما قد تصل قوة الهجين إلى 150٪ ، وخاصة خلال السنوات الإنتاجية الأربع الأولى.
السبانخ
السبانخ نبات وحيد الجنس ثنائي المسكن لكن توجد به كذلك طرزا وحيدة الجنس وحيدة المسكن. وهو يتلقح بالهواء بنسبة عالية جدا. وعلى الرغم من وجود تقارير تفيد حمل السبانخ لكروموسوم الجنس، فإن التعبير الجنسي في السبانخ يتحكم فيه ثلاثة آليلات لجين واحد ؛ حيث يُعطى التركيب الوراثي XX نباتات مؤنثة، ويعطى كلاً من XY، و YmY نباتات مذكرة، ويعطى التركيب الوراثي XXm نباتات وحيدة الجنس وحيدة المسكن تكون أنثوية بدرجة عالية بينما يعطى التركيب الوراثي XmXm نباتات وحيدة الجنس وحيدة المسكن تكون مذكرة بدرجة عالية. يحدث بالسبانخ تدهورا مع التربية الداخلية، ولكن يزيد فيها محصول الهجن بدرجة تصل إلى 16% - 20%.
وتُنتج هجن السبانخ بزراعة سلالة وحيدة الجنس وحيدة المسكن تحمل نسبة عالية من الأزهار المؤنثة - أو سلالة أنثوية بالتبادل مع سلالة وحيدة الجنس وحيدة المسكن تحمل نسبة عالية من الأزهار المذكرة - أو سلالة مذكرة - وتكثر السلالة الأنثوية بزراعتها في معزل حيث تتلقح الأزهار المؤنثة - طبيعيا - بالأزهار المذكرة التي تظهر متأخرة ( Wener 1999 ) .
إنتاج النباتات الأحادية المضاعفة لاستعمالها كآباء للهجن
تؤدى مضاعفة أعداد كروموسومات النباتات الأحادية إلى استعادة الخصوبة وإلى إنتاج نباتات أحادية مضاعفة double haploids تكون أصيلة وراثيا. وتصلح هذه النباتات الأصيلة في الأنواع ثنائية التضاعف وتلك المتضاعفة هجينيا alloploids لأن تكون أصنافا جديدة نقية وراثيا، أو أن تكون آباء لإنتاج هجن متجانسة. كذلك يكون أسهل كثيرًا الانتخاب لصفات المقاومة للأمراض والصفات البستانية وصفات الجودة في النباتات الأحادية المضاعفة عما في نباتات الجيل الثاني. وفي الأنواع المتضاعفة ذاتيا autopolyploids يكون من الأسهل إجراء التربية والانتخاب على المستوى الأحادي. هذا .. إلا أن مضاعفة الكروموسومات إلى مستوى التضاعف الأمثل (الخاص بالنوع) يلزم لإنتاج أعلى محصول.
وإذا كان الحصول على النبات الأحادي من الجاميطة المذكرة (androgensis)، فإنه يكون من الممكن إجراء معاملات إحداث التضاعف خلال مرحلة النواة الواحدة الأحادية single a uninuclate stage ، أو عند أول انقسام ميتوزى بعد الميوزي first post-meiotic mitotic division أما الجاميطة المؤنثة فتتوفر لها الحماية بواسطة البيضة ovule مما يجعل من الصعب إجراء معاملات مضاعفة الكروموسومات. ولذا .. فإن هذه النباتات الأحادية الـ gynogenetic تأتى غالبًا من مزارع البييضات وتكون البادرات الأحادية هي أنسب المراحل لإجراء معاملة مضاعفة الكروموسومات ( Kasha وآخرون 2006).
هذا .. ويعطى Leike & Bauch (1992) تفاصيل عملية الإكثار الدقيق لسلالات الآباء المستخدمة في إنتاج هجن الخضر.
إنتاج أول صنف هجين من البقوليات المأكولة
تمكن الباحثون بالـ ICRISAT بالتعاون مع نظرائهم من الباحثين الهنود من إنتاج أول هجين بقولي تجارى يُستخدم كغذاء للإنسان هو الهجين 2671 ICPH من بسلة الحمام Cajanus cajan وذلك بالاعتماد على ظاهرة العقم الذكرى الوراثي السيتوبلازمى مع ظاهرة التلقيح الخلطي الطبيعي للمحصول. ولقد تفوق الهجين بنسبة 47 في محصول البذور على صنف الكنترول Maruti في تجارب حقلية متعددة أُجريت على مدار أربع سنوات ( Saxena وآخرون 2013).
النشر العلمي لبرامج التربية التي اتبعت في إنتاج الهجن
إن النشر العلمي المتعلق بأي هجين يتم إنتاجه يتطلب إعطاء تفاصيل كاملة عن أبوي الهجين وأنسابهما حتى وصلا إلى مرحلة استخدامهما كآباء. ويبين الشكل التالي مثالاً لذلك؛ حيث يظهر فيه أبوي هجين الطماطم Gulf Stream وأنساب هذين الأبوين حتى عشرة أجيال خلت ( Scott وآخرون 2007) وبغير تلك التفاصيل لا يجوز – أصلاً - نشر مثل تلك البحوث وطبيعي أن الهجن التي تُنتجها الجامعات والمؤسسات البحثية التي تُمول من الميزانية العامة يجب أن تخضع - عند نشرها – لتلك القاعدة، أما تلك التي تنتجها شركات البذور والمؤسسات الخاصة فتسوق بذورها دون أن يُنشر عنها شيء.
شكل يبين انساب هجين الطماطم Gulf Stream
