طرق تربية المحاصيل لاستنباط أصناف تتحمل الجفاف
تتشابه طرق تربية المحاصيل المتبعة لاستنباط أصناف تتحمل الجفاف مع تلك المستخدمة في التربية لزيادة كمية المحصول والصفات الاقتصادية الأخرى، فهي تحسين للمحصول تحت ظروف الجفاف. حيث تستخدم طرق الاستيراد والانتخاب والتهجين واستحداث الطفرات، بالإضافة إلى التقنية الحيوية.
* ففي المحاصيل الذاتية : تستخدم طرق الاستيراد وانتخاب السلالة النقية والانتخاب الإجمالي والتهجين ( بطريقة النسب - والتهجين الرجعي) أو استحداث الطفرات. ومن الطبيعي، عند توفر صفة المقاومة للجفاف في أحد الأصناف الأجنبية، فإنه يمكن استيراد هذا الصنف واختباره تحت الظروف المحلية، فإذا كان مناسباً يمكن إكثاره وتوزيعه على المزارعين.
وإذا كانت عوامل المقاومة للجفاف موجودة في سلالات برية أو عشائر غير متجانسة وراثياً، فإنه يمكن إجراء الانتخاب الفردي أو الإجمالي، وتقييم المنتخبات واختبارها تحت ظروف الجفاف، فإذا كان محصولها مرتفعاً يمكن إكثارها وتوزيعها أيضاً على المزارعين.
وفى حالة توفر جينات المقاومة للجفاف في الجيرمبلازم أو الأنواع المنزرعة أو البرية، ففي هذه الحالة يقوم المربى باستخدامها كآباء في برامج التهجين لنقل عوامل المقاومة للجفاف إلى الأصناف المنزرعة.
* وفي المحاصيل خلطيه الإخصاب : تعتبر طريقة الانتخاب الإجمالي والتهجين الرجعي والتهجين بين السلالات لإنتاج هجن والانتخاب الدوري Recurrent selection والأصناف التركيبية Synthetic cultivars هي الطرق الرئيسية لتربية المحاصيل خلطية الإخصاب.
وتعتبر طريقة التهجين الرجعي مناسبة للمحاصيل الذاتية والخلطية، بينما يعتبر إنتاج الهجن واستغلال ظاهرة قوة الهجين أحد الطرق الناجحة في المحاصيل الخلطية عنها في المحاصيل الذاتية.
الاستيراد Introduction
يعد الاستيراد من الوسائل البسيطة والفعالة في إثراء المادة الوراثية والحصول على رصيد ضخم من التنوع الوراثي في جميع المحاصيل الحقلية. ولا يقتصر الاستيراد على إدخال الأصناف المستعملة في الخارج، بل يتعداه إلى إدخال الأنواع البرية والأجناس القريبة من جنس المحصول. إذ كثيراً ما يتوقف حل مشكلة معينة على استعمال هذه المصادر في التهجين مع الأنواع المنزرعة.
وتلعب الهيئات الدولية مثل منظمة الأغذية والزراعة FAO والمركز الدولي للبحوث الزراعية في المناطق الجافة ICARDA والمركز الدولي للزراعة الاستوائية CIAT والمعهد الدولي لتحسين الذرة CIMMYT ومعهد بحوث الأرز الدولي IRRI وغيرها .. دوراً هاماً في تجميع وحفظ الأصول الوراثية وتلبية احتياجات مربى النبات من المصادر الوراثية المختلفة. كما تقوم بنوك الجينات المنتشرة في أنحاء العالم وفى مصر بدور فعال في هذا المجال.
ولقد نجح مربى النبات في إدخال عديد من أصناف المحاصيل الحقلية للزراعة تحت الظروف المصرية، كأصناف القمح المكسيكية شيناب 70 ومكسيباك 69 وسوبر أكس في السبعينيات، كما أستورد مركز البحوث الزراعية - بجمهورية مصر العربية أصناف أخرى من قمح الخبز هي جيزة 162 وجيزة 164 وسجلت للزراعة عامي 1980 و 1987، على الترتيب. بالإضافة إلى الصنف سوهاج ، المتحمل للجفاف والملائم لصناعة المكرونة وتم تسجيله كصنف جديد عام 1991.
وفى الوقت الحالي، نجح المربى في استيراد عديد من سلالات القمح من محطات البحوث الأجنبية مثل 2 Regent و 67 Cno و 4220 RL و 810328 TR والتي دخلت في استنباط أصناف قمح الخبز المحلية جيزة 155 وسخا 8 وسخا 69 وسخا 93، على الترتيب ، وكذلك السلالات المستوردة Maya ‘s’ و CMH 74 A و "Ald "S الداخلة في إنتاج الأصناف سيدس 1 وجميزة 7 وجميزة 9، على الترتيب، والسلالة 75 Mexi الداخلة في إنتاج صنف قمح المكرونة بنى سويف 4 ذو القدرة العالية على تحمل ظروف نقص الماء.
كما نجح عربي الشعير في استنباط صنفي الشعير العاري جيزة 129 وجيزة 130 من الهجن المستوردة من الايكاردا، وأثبتت تفوقاً في تجارب المقارنة على الصنف المنزوع جيزة 123 ، وتميزت بالمحصول العالي وتحمل الجفاف ومقاومة الأمراض.
كما دخلت مستوردات معهد بحوث الأرز الدولي مثل 1 Yomji و 4096 GZ وSuweon 349 في استنباط الأصناف المحلية قصيرة العمر جيزة 177 وسخا 102 وسخا ،103، على الترتيب، الأمر الذي وفر في استهلاك الماء بحوالي 20 - 30 %.
كما لعب الاستيراد دوراً هاماً في أقلمة وتوطين أصناف الفول السوداني جريجوري ومستورد 61 و 9 NC و 12 NC والأصناف كلارك وكراوفورد وكتلر 71 ، وجلب واستئناس محاصيل زيتية جديدة مثل الكانولا والهوهوبا والكوخيا، تتميز بالقدرة العالية على تحمل ظروف الجفاف ويوصى بزراعتها في الأراضي الجديدة.
الانتخاب Selection
يسمح الانتخاب بغربلة أعداد كبيرة من عشائر الأجيال الانعزالية وتقييم أعداد هائلة من الآباء من المجموعات العالمية لمحاصيل القمح والشعير والأرز والذرة الرفيعة.. وغيرها.
ويجب التنويه عن أهمية اختيار المعايير الانتخابية والتي يعتمد عليها المربى في برنامج الانتخاب لتحمل الجفاف والتي تتوقف بلا شك على ظروف برنامج التربية، أخذاً في الاعتبار أن الانتخاب لتحمل الجفاف سوف ينتج عنه نقص في متوسط محصول الصنف عند زراعته في البيئة العادية. كما أن الانتخاب للمحصول العالي في البيئة العادية (الملائمة) لا يعطى دائماً أصناف ذات محصول جيد عند زراعتها في بيئة الإجهاد. الأمر الذي يتطلب انتخاب وتجميع العوامل الوراثية ذات التأثير التنظيمي Buffering effect ، مع الاهتمام بالانتخاب لكل من المحصول العالي وثبات المحصول في البيئات المختلفة.
ويعتبر الانتخاب المباشر للمقاومة للجفاف ذو أهمية في عزل سلالات أو أصناف مقبولة مباشرة أو مفيدة في برامج التهجين والتهجين الرجعي على أنه قد يلجأ المربى إلى الانتخاب غير المباشر للمقاومة للجفاف عن طريق الانتخاب للمحصول في بيئة الإجهاد.. استنادا إلى أن المحصول العالي تحت هذه الظروف سوف يكون ناتج من تراكيب وراثية عالية المقاومة للجفاف (1973 ,.Hard et al). وقد لوحظ أن التحسين الوراثي المحقق من الانتخاب المباشر لمحصول الحبوب كان أكثر فاعلية من التحسين المتوقع من الانتخاب غير المباشر للصفات الثانوية في معظم الحالات تحت ظروف الجفاف (Quizenberry, 1982) .
وباستثناء هذا التوجه، فإن نتائج دراسة النجار وآخرون (2004) أوضحت أن الانتخاب غير المباشر، أي استجابات محصول الحبوب للانتخاب للصفات الثانوية مثل عدد كيزان النبات وعدد حبوب / م2 ووزن 100 حبة كان أكثر فاعلية من الانتخاب المباشر للمحصول ذاته تحت ظروف الجفاف.
وعموماً فقد أفاد الانتخاب في إنتاج سلالات مبشرة من قمح الخبز في كازاخستان تجمع بين ثبات المحصول العالي وتحمل الجفاف بناءً على قياسات مساحة ورقة العلم ومحتوى الماء النسبي وكفاءة استخدام الماء (2002 Kokhmetova and Sarira) .
كما أمكن في مصر انتخاب 6 سلالات مبشرة من أكثر من مائة سلالة من الشعير العاري تميزت بالمحصول العالي ومحتوى البروتين المرتفع وتحمل الملوحة والجفاف (1999 ,Anonymous)، كما نجح مربى الذرة الشامية في انتخاب أصناف محسنة من العشائر الاستوائية، تفوقت في المحصول بـ 20 - 40 % عن العشائر التي لم يمارس فيها الانتخاب (Edmeades et al., 1995) .
إضافة إلى ما تقدم وفى الهند أمكن عزل 20 سلالة مبشرة من أصل 90 سلالة من اللوبيا Vigna unguiculata ، كان أكثرها تميزاً السلالتين 39890 - IC و 2002 - IC في المحصول والتبكير في النضج والمجموع الجذري الطويل والقدرة على استعادة النمو وتحمل الجفاف والحرارة العالية والمقاومة لفيروس CYM ، وتم التوصية بإكثارها وتوزيعها على المزارعين في الهند (2003 ,Kumar and Gaur) .
التهجين Hybridization
يعتبر اختيار الآباء التي تحمل الصفات المرغوبة وإجراء التهجين بينها وتقييم نواتج التربية على أساس الصفات المورفوفسيولوجية والمحصولية تحت ظروف بيئة الهدف (الجفاف) ، من أفضل الوسائل للحكم على مدى أقلمة وثبات سلالات التربية. ومما لا شك فيه أن التحسينات التي يمكن تحقيقها من الناحية الاقتصادية ترتبط بخصائص ومظهر وسلوك الآباء والهجن المنتخبة تحت ظروف الإجهاد الرطوبي. ويتبع في هذا المجال، طرق التهجين الرجعي أو التهجين الرجعى المضاعف أو النسب أو التجميع. وتوجد عديد من الاستراتيجيات عند التربية لتحمل الجفاف يمكن سردها على النحو التالي :
الاستراتيجية الأولى :
إدخال جين او جينات الصفة المرغوبة البسيطة في وراثتها المرتبطة بتحمل الجفاف إلى الأصناف المنزرعة المتأقلمة عن طريق التهجين الرجعي Back crossing .
الاستراتيجية الثانية :
تطوير عديد من الهجن بتهجين الصنف المحلى جيد الأقلمة عالي المحصول مع عديد من السلالات غير المتأقلمة المتحملة للجفاف. أو بتهجين أب واحد غير متأقلم متحمل للجفاف مع عديد من الأصناف المحلية المتأقلمة لإنتاج هجن متعددة Multiple crosses تتميز بالقدرة المحصولية والتنظيمية Buffering effect لتحمل الجفاف.
الاستراتيجية الثالثة :
تهجين الصنف المحلى المتأقلم ثابت المحصول مع صنف متحمل الجفاف وإجراء الانتخاب المتزامن Simultaneous selection في الأجيال الانعزالية لإنتاج توليفات وراثية تجمع بين القدرة المحصولية العالية والجودة والمقاومة للجفاف. وتعتبر هذه من الاستراتيجيات الهامة في هذا المجال (1996 ,.Rajaram et al).
ويوضح الشكل التالي برنامج استنباط صنف مقاوم للجفاف بطريقة التهجين المتبوع بالانتخاب المنسب اعتمادا على صفة الطبقة الشمعية. حيث يجرى زراعة المواد الوراثية من الجيل الأول حتى الجيل الرابع تحت الظروف المثلى. وفي الجيل الرابع ينتخب عدد كبير من النباتات الفردية، وتزرع أنسالها في الجيل الخامس تحت ظروف الإجهاد الرطوبى. وفي الجيل السادس، تقيم الأنسال لصفة الطبقة الشمعية، وتحصد النباتات المتفوقة كل على حدة. ويجرى في الجيلين السابع والثامن زراعة الأنسال المنتخبة تحت ظروف الرطوبة المثلى والانتخاب للمحصول ومساهماته وصفات الجودة. وتقيم الأنسال المنتخبة في تجارب في مواقع متعددة قبل توزيعها كأصناف تجارية.
شكل يبين : طريقة التربية المتبعة للمقاومة للجفاف على أساس الجمع بين استخدام البيئة المثلى وبيئة الاجهاد
وقد تمكن Yadav وآخرون (2002) من استنباط سلالات من الحمص عالية المحصول تحت ظروف الجفاف بتطبيق الاستراتيجيتين الآتيتين :
الأولى: مزج وإدخال جينات مرغوبة إلى الأصناف المتأقلمة من الطراز البري Cicer reticulatum . وبتطبيق هذا الاتجاه أمكن الحصول على عشرة هجن قام بزراعتها في تصميم قطاعات كاملة العشوائية وانتخاب النباتات المتميزة بدءاً من الجيل الثاني وزراعة واختبار أنسالها كل على حدة Single progeny test تحت الظروف المطرية حتى الجيل السادس. حيث أمكن عزل سلالات تحمل جينات المقاومة للجفاف من الطراز البري Cicer reticulatum .
الثانية: تطوير الهجن باستخدام مصادر مختلفة للمقاومة.
وقد أفاد هذا الاتجاه الثاني في إنتاج سلالات من الحمص أكثر مقاومة للجفاف، مؤكداً أهمية الاتجاهين في برامج تربية الحمص للأقلمة وظروف الإجهاد البيئي.
ولقد ساهم التهجين المتبوع بالانتخاب في نسل ثمان وعشرين عشيرة انعزالية من القمح بين آباء متباينة في تحملها للجفاف في استنباط السلالات المبشرة واحة سيوة 18 و 25 ومريوط 3 تحت الظروف المطرية بالساحل الشمالي الغربي مصر - مربوط ، أثبتت تفوقها على أصناف المقارنة سخا 8 و ساحل 1 و السلالة 606 المرباة ضمن برنامج مركز بحوث الصحراء. وقد انحدرت هذه السلالات من آباء عالية المحصول وجيدة التألف، مما أعطى الفرصة لزيادة التأثير الإضافي للجينات خلال الأجيال في السلالات الناتجة (Afiah and Darwish, 2003) .
ومما لا شك فيه أن عدد الأصناف التي أمكن استنباطها بطريقة النسب يعوق أي طريقة أخرى من طرق التربية، لاسيما في المحاصيل ذاتية الأخصاب مثل القمح والشعير والأرز وفول الصويا والحمص.. وغيرها.
الانتخاب المتكرر Recurrent selection
تعتبر طريقة الانتخاب المتكرر من الطرق المفيدة في تجميع عديد من الجينات المتحكمة في الصفات المرتبطة بتحمل الجفاف من مختلف المصادر الوراثية، خاصة في المحاصيل الخلطية، حيث يتم اختيار عدد من الآباء ( 50 : 100 أحياناً ) متميزة في صفاتها والتهجين بينها لإنتاج عشيرة خليطة وراثياً، يتم تعرضها لظروف إجهاد رطوبي، حيث تستبعد النباتات الحساسة، ويتم التهجين بين النباتات المقاومة، ويكرر ذلك من 4 : 5 دورات من الانتخاب والتهجين، حيث يؤدى ذلك إلى تجميع العديد من عوامل المقاومة من مختلف الآباء في التركيبة الوراثية الناتجة.
شكل يبين تخبط لبرنامج الانتخاب المتكرر للشكل الظاهري
وتتضح أهمية الانتخاب المبكر للمقاومة للجفاف على أساس الصفات المحكومة بالفعل الجيني المضيف، ومتأخراً للصفات المحكومة بالفعل الجيني السيادي. وقد أفاد انتخاب النسل المتكرر Recurrent progeny selection في تحسين تحمل نباتات الذرة الشامية للجفاف بالانتخاب للصفات التي يكون تعبير جيناتها كاملاً لزيادة التكرار الجيني المرغوب تحت ظروف الإجهاد الشديد أو المتوسط. ولقد حققت طريقة الانتخاب المتكرر على مدى ثماني دورات تحسين معدل التمثيل الضوئي خلال مرحلتي النمو الخضري والثمري وزيادة محصول حبوب عشيرة الذرة الشامية Tuxpeno Squia بحوالي 100 كجم/ هكتار (1993,Fischer et al., 1989 and Bolanos and Edmades)، وزيادة في المحصول قدرها 10 ٪ بالانتخاب لصفات عدد كيزان النبات أو وزن المائة حبة أو كلاهما، واختصار الفترة بين ظهور السنابل والحرائر بيوم إلى ثلاث أيام ونصف في تسع عشائر من الذرة الشامية (2001 ,.Mahgoub et al) .
وفى القمح، أمكن استغلال طرازي الفعل الجيني المضيف وغير المضيف في تحسين خصائص المجموع الجذري بالانتخاب المتكرر العكسي والتهجين المتزاوج Biparental mating مع الانتخاب في الأجيال المتقدمة لتثبيت الفعل الجيني التفوقي (Chaudhary et al., 1996).
وفي محصول العدس أفاد الانتخاب المتكرر في تحسين تحمل الجفاف من خلال الانتخاب لصفتي درجة حرارة الورقة والضبط الاسموزي Wery et al., 1994 and Rekika et al., 1998))
قوة الهجين Heterosis
يقصد بقوة الهجين الزيادة المعنوية في المحصول وقوة النمو والحيوية للجيل الأول الهجيني عن متوسط الآباء أو الأب الأحسن أو الصنف المنتشر. وتعتمد هذه الظاهرة على تواجد قدر كبير من التأثيرات غير الإضافية للجينات والتي تشمل تأثيرات السيادة والسيادة الفائقة والتفوق. وفى مصر، أمكن استغلال هذه الظاهرة في إنتاج هجن الجيل الأول من محصول الذرة الشامية والذرة الرفيعة والأرز وغيرها.
فقد نجح المربي في إنتاج عديد من هجن الذرة الشامية الفردية والزوجية والثلاثية، البيضاء والصفراء المتفوقة في القدرة المحصولية وصفات الجودة وتحمل الجفاف كما تمكن من استنباط هجن فردية من الذرة الرفيعة هي مينا وحورس وشندويل 6 عالية التحمل لظروف البيئة القاسية، وهجيني الأرز 1 و 4 عالية المحصول ذات الصفات الاقتصادية والتصديرية العالية.
وفى الهند، تميزت هجن الذرة الشامية V 50 B X CM 205 ، V 20 B X CM 205 ، V 50 B X H 98، H 98 X CM 205 ، بقوة هجين موجبة ومعنوية في صفات محصول الحبوب ومساحة الأوراق تحت ظروف الأمطار الشحيحة (1991) ,Sharma and Bhalla) .
الطفرات Mutations
يقوم المربى أحياناً باستخدام المطفرات الاشعاعية أو الكيميائية أو خليط من الاثنين بهدف استحداث اختلافات وراثية جديدة يمكن استغلالها كآباء في برامج التربية أو إنتاج أصناف جديدة محسنة. وتعد المحاصيل ذاتية الإخصاب أكثر استجابة للمعاملة بالمطفرات حيث تظهر الطفرات فيها بسهولة لأنها صادقة التربية. أما المحاصيل خلطية الإخصاب فلا يناسبها التربية بالطفرات لاحتياجها إلى عملية التلقيح الذاتي عقب المعاملة بالمطفرات لعزل الطفرات المتنحية، رغماً عن التوصل إلى نتائج مرضية. وقد أوضح حسن (2005) أهمية الطفرات في حالة الصفات البسيطة التي يتحكم فيها عدد محدود من العوامل الوراثية لاسيما تلك المرتبطة بالمقاومة للجفاف.
وعموماً يجرى الانتخاب ابتداء من الجيل الطفري الثاني M2 إلا في حالات فردية، حيث يجرى الانتخاب للصفات السائدة في الجيل الطفري الأول M1 . ويجرى بعد ذلك تقييم الطفرات المستحدثة، فتزرع عدة سطور من كل طفرة في الجيل الطفرى الثالث M3 . وتقارن الطفرات المرغوبة مع الأصناف التجارية في تجارب مقارنة محصولية مصغرة في مكررات في الجيل المطفر الرابع . والخامس M5 ، ثم تقارن الطفرات المتميزة في تجارب مقارنة مكبرة في الجيلين الطفريين السادس M6 والسابع M7 ، ثم إكثارها وتوزيعها كأصناف جديدة .
شكل يبين خطوات برنامج تربية لتحمل الجفاف باستحداث الطفرات في النباتات ذاتية الإخصاب
وحتى عام 2000، أمكن استحداث أكثر من 1800 صنف جديد شملت 154 نوعاً نباتياً، وتضمنت عديد من المحاصيل الاقتصادية الهامة مثل القمح والشعير والأرز والقطن وغيرها.
وتحت الظروف المصرية أمكن استحداث سلالات طفرية من القمح هي طفرة 7 وطفرة 8 وطفرة 12 بمعاملة الصنف جيزة 164 بأشعة جاما، وطفرة 19 بمعاملة الصنف ساحل 1 بالأشعة. وقد تميزت السلالتان طفرة 7 وطفرة 19 بأعلى كفاءة لاستخدام الماء وتحمل الجفاف (2005 Sobieh and Ragab).
وتمكن معهد بحوث الأرز الدولي بالفلبين IRRI من إنتاج 47.000 سلالة طفرية بمعاملة صنف الأرز 64 IR بالنيترونات السريعة وأشعة جاما مع مادة Diepoxybutane وأمكن تعيين الموقع الوراثي المسئول عن موت النباتات في الظروف غير الهوائية، وتحمل الجفاف في الظروف الهوائية (2002 ,Botwright and Lafitte)، بالإضافة إلى استحداث سلسلة من طفرات الأرز منها الصنف 76 Calrose في كاليفورنيا والصنف PNR في الهند و 802 Zhefu في الصين و 6 RD و 15 RD في تايلاند متميزة في صفاتها الاقتصادية (1996 ,Poehlman and Steper) .
الاحلال الكروموسومي Chromosome substitution
يمكن نقل كروموسوم من أحد الأنواع أو الأجناس القريبة من جنس المحصول وإحلاله محل كروموسوم آخر غير مرغوب فيه بأحد الأصناف التجارية. وقد أهتم علماء تربية النبات في أوروبا وأمريكا باستخدام هذه الطريقة لنقل الكروموسومات المرغوبة من الأنواع والأجناس القريبة من جنس المحصول إلى الأصناف التجارية للمحصول. فقد تمكن Scars من نقل صفة المقاومة لمرض صدأ الأوراق من النوع Aegilops umbellulara إلى صنف القمح Chinese Spring .
ولما كان الراي يعتبر مصدراً للمقاومة للجفاف، فقد أمكن استغلال صنف الراي Imperial المقاوم في نقل الأجزاء الكروموسومية أو الكروموسومات التي تحمل عوامل المقاومة للجفاف إلى صنف القمح الربيعي Chinese Spring. وقد أفادت سلالات الإحلال والانتقال الناتجة في التعرف على المواقع الكروموسومية المسئولة عن ثبات تحمل الجفاف في الراي وقمح الخبز، وأظهرت سلالة الإضافة بين صنفي القمح - والراي أن كروموسومات صنف الراي تحمل جينات مسئولة عن مقاومة الجفاف في القمح، وأن الذراع الطويل للكروموسوم R2 للراي له تأثيرات إيجابية على كفاءة استخدام الماء لصنف القمح الربيعي Chinese Spring . وأن جميع الكروموسومات السبعة فت جينوم صنف القمح Chinese Spring، ذات تأثير على الصفات المؤثرة على كفاءة البخر فتح وتحمل الجفاف. وأمكن الحصول على سلالة الانتقال 2AS - 2RL تميزت بدليل حصاد أعلى بحوالي 19 % عن صنف القمح Waines Chinese Spring et al 1998 ) ) كما مكنت هذه التقنية من إثبات أن الجينات المتحكمة في صفات محتوى الماء النسبي وفقد الماء النسبي ودليل الحساسية للجفاف والثبات المظهري في القمح واقعة على الكروموسومات1A, 5A, 7A, 4B, 4B, 1D , 3D, 5D.
(Sutka et al., 1997)
