تجري أكسدة NADH خارج المايتوكوندريا بتواسط مسار الركيزة

لا يستطيع NADH النفاذ عبر الغشاء المتقدري، لكنه يتولد باستمرار في العصارة الخلوية عند طريق نازعة هيدروجين 3 - فسفوجليسرالدهيد، وهو أحد إنزيمات مسار تحلل السكر (الشكل 19-2). ومع ذلك، فإنه في الشروط الهوائية، لا يتراكم NADH خارج المتقدرات — ومن المسلم به أنه يؤكسد في السلسلة التنفسية داخل المتقدرات. ولقد افترضت عدة اليات محتملة تسمح بحدوث هذه العملية. وتتضمن هذه الآليات نقل المكافئات المرجعة عبر الغشاء المتقدري عن طريق أزواج من الركائزالمرتبطة بنازعات هيدروجين موافقة لها. لذلك من الضروري وجود نازعة هيدروجين نوعية على جانبي الغشاء المتقدري. ويوضح (الشكل 14-14) الية النقل بتواسط مسار جليسروفسقات (Glycerophosphate Shuttle) حيث نلاحظ أنه نظراً لأن الإنزيم المتقدري يكون مرتبطا بالسلسلة التنفسية عن طريق الفلافوبروتين بدلا من الـ NAD، فإنه يتشكل 2 جزئيات فقط عوضاً عن 3 جزئيات من ال- ATP مقابل استهلاك ذرة واحدة من الأكسجين. وفي بعض الأنواع تتناقص فعالية الإنزيم المرتبط بـ FAD بعد استئصال الدرقية في حين تزداد بعد إعطاء الثيروكسين. ومع أن هذا المسار موجود في عضلات الحشرات الطائرة والمخ والنسيج الدهنى الأسمر والعضلات البيضاء، وقد يكون له أهمية في الكبد، لكنه يغيب في أنسجة أخري (مثل العضلة القلبية) لافتقارها إنزيم نازعة هيدروجين جليسرول — 3 — فسفات المتقدري. لذلك يعتقد أن تكون جملة النقل المتضمنة المالات ونازعة هيدروجين المالات المقتدري وفي العصارة الخلوية هي الجملة الأكثر نفعاً والأكثر شمولية. ويبين (الشكل 14-15) جملة مسار المالات حيث يعزى التعقيد في هذه الجملة إلى عدم نفوذية الغشاء المتقدري تجاه الأكسالوأسيتات الذي يجب أن يتفاعل مع الجلوتامات بنقل الأمين فيتحولا إلى أسبارتات و a- كيتوجلوتارات، وذلك قبل الانتقال عبر الغشاء المتقدري، ثم يعاد تشكيل الأكسالوأستيات في العصارة الخلوية.

الشكل 14-14 : مسار الجليسرول فسفات لتقل المكافئات المرجعة من ألعصارة الخلوية إلى المتقدرة