العلاقة بين المحصول وتحمل الإجهاد الحراري
Relationship between yield and heat stress tolerance
تعاني معظم المحاصيل الحقلية في المناطق الجافة وشبه الجافة من تأثيرات الإجهاد الحراري. حيث تعتبر الحرارة العالية من المحددات البيئية المؤثرة على القدرة المحصولية لأصناف المحاصيل كماً ونوعاً.
فعلى سبيل المثال، يعتبر تعرض نبات القمح للحرارة المرتفعة خلال فترة نشوء الإزهار واستمرار الإجهاد الحراري بعد طرد النورات من الظواهر متكررة الحدوث المؤدية إلى فشل إنتاج المحصول. حيث يؤدى تعرض المحصول للرياح الساخنة ولو لفترة قصيرة إلى نقص محسوس في خصوية السنبلة وتشجيع تكوين الأعضاء الثمرية والاتجاه للنمو الثمري خلال فترة قصيرة بدون أي زيادة في صافي التمثيل الضوئي ومن ثم نقص امتلاء الحبوب بمدى تراوح من 38-45 %.
وقد أشارت نتائج الدراسات أن تأثير الإجهاد الحراري نتيجة تأخير ميعاد الزراعة من 15 نوفمبر إلى 15 ديسمبر كان بسيطاً على صفات عدد الأيام من الزراعة وحتى طرد السنابل، عدد سنابل المتر المربع وارتفاع النبات. في حين كان تأثير الإجهاد الحراري أكثر وضوحاً في تأثيره على اختصار عدد الأيام حتى النضج ووزن الحبوب، تحت ظروف منطقة مصر العليا (Abdel-Shafi et al., 1999) .
علاوة على ذلك، تؤدى الحرارة العالية إلى نقص تجزئ نواتج التمثيل بين السيقان والأوراق والجذور ونقص دليل الحصاد، كما ينخفض نشاط إنزيم تخليق النشا ومن ثم محتوى حبوب القمح من النشا (2003 Prakash and Ghildiya) .
ومن الدراسات الفريدة في هذا المجال، ما قام به (1998) Stone and Nicolas بدراسة تأثير طول مدة الإجهاد الحرارى أثناء فترة امتلاء الحبوب على تراكم المادة الجافة والتجميع الجزئي للبروتين على صنفين من القمح يختلفان في تحمل الإجهاد الحراري هما Egret المتحمل و Oxley الحساس، عرضاً لإجهاد حوار بنظام 49 م نهاراً و 19 م ليلاً على فترات من 1-10 أيام وخضعت نباتات المقارنة لدرجة حرارة 21 م نهاراً و 16 م ليلاً. وقد أشارت النتائج إلى ما يلى :
1- عدم تأثر عدد الحبوب معنوياً بدرجة الحرارة العالية في كل من الصنفين إلا أن وزن حبوب الصنفين قد اختلف معنوياً مقارنة بالكنترول.
2- ظهرت علاقة خطية قوية بين طول فترة الإجهاد الحراري والنسبة المئوية للانخفاض في وزن الحبة في الصنفين. وتأثر وزن الحبوب بصورة واضحة في الصنف الحساس Oxley عن الصنف المتحمل Egret .
3- تسببت معاملة الفترة الأولى، بعد يوم واحد من التعرض للإجهاد في خفض وزن الحبوب بنسبة 14% في الصنف الحساس Oxley ، بينما كانت نسبة الانخفاض في الصنف المتحمل Egret 5% فقط، ومن المدهش أن ميول انحدار نسبة النقص في وزن الحبوب على طول فترة الإجهاد كان متماثلاً للصنفين بمقدار 1.6 % نقص لكل يوم زيادة في التعرض لدرجة الحرارة العالية. وعلى ذلك فإن اليوم الأول من التعرض للحرارة العالية يبدو أنه هو الذي يسبب الفروق بين الصنف المقاوم والصنف الحساس (الشكل التالي) .
شكل يبين: تأثير طول فترة الإجهاد الحراري علي نسبة النقص في وزن الحبوب في صنفي القمح ■ Oxley الحساس و □ Egret المتحمل مقارنة بالكنترول
ويتأثر محصول القمح معنوياً بالتعرض للصدمة الحرارية. فقد قام Yang ومساعدوه (2002) بدراسة تباين مجموعة من ستة أصناف من قمح الخبز في معدل الاستفادة من نواتج التمثيل خلال مرحلة النضج تحت تأثير نظم مختلفة من الإجهاد الحراري كانت على النحو التالي:
1- الصدمة الحرارية Heat shock stress على 40 نهاراً (لمدة 16 ساعة) و 35 م ليلاً (لمدة 8 ساعات) .
2- معاملة الإجهاد الحرارى المزمن Chronic heat stress على 30 م نهاراً (لمدة 16 ساعة و 25 م ليلاً (لمدة 8 ساعات).
3- معاملة الكنترول (المعاملة المثلى) على 20 م نهاراً (لمدة 16 ساعة) و 15 م ليلاً (لمدة 8 ساعات) ، وخلص الباحثون إلى النتائج الآتية (جدول 1) :
1 - أدت معاملة الصدمة الحرارية متبوعة بمعاملة الكنترول إلى نقص معنوي في إنتاجية جميع الأصناف، إلا أن مستويات محصول الأصناف المتحملة Ventnor و Debira و 3 Trigo كان أعلى مقارنة بباقي التراكيب الوراثية الأخرى. ويعزى ذلك إلى أن عودة النباتات للظروف المثلى قد مكنت نظام التمثيل الضوئي من استعادة نشاطه من أي ضرر خلال معاملة الصدمة الحرارية إلى جانب الاستفادة من المواد الممثلة الجارية، لاسيما في الأصناف المتحملة.
2- أدت معاملة الصدمة الحرارية متبوعة بمعاملة الإجهاد الحرارى المزمن إلى اختزال الفروق بين الأصناف المدروسة، وكان أكثرها تحملاً الصنف 3 Trigo.
3- أعطت الأصناف الثلاث Ventnor و Debira و 3 Trigo المتميزة في محصول الحبوب تحت مستويي درجات الحرارة المثلى والإجهاد الحراري المزمن، قيم منخفضة في دليل الحساسية للحرارة "HST" عند نظام الاجتهاد الحراري المزمن، إلا ان قيم دليل الحساسية للحرارة قد زادت مع معاملة الصدمة الحرارية المتبوعة بالمعاملة المثلى وتجاوزت الوحدة في الصنف Debira ، ولكنها خفضت قيم دليل الحساسية للحرارة في الأصناف 64 Sonora و Chinese Spring و 92 Karl .
4- كانت معظم الأصناف متميزة الأداء تحت تأثير الإجهاد الحراري المزمن، متفوقة في المحصول ومنخفضة في HSI»» وقد أُعزى ذلك إلى مساهمة نواتج التمثيل وتحريك الاحتياطي من الكربوهيدرات المخزنة بالساق لتدعيم فترة امتلاء الحبوب.
جدول يبين: سلوك ستة أصناف من قمح الخبز في صفتي محصول الحبوب ودليل الحساسية للحرارة (HST) عند 20 /15، 25/30 و 35/40 م
متبوعة بـ 20 /15 أو 25/30 م خلال النضج
وفي الفول السوداني، وعند دراسة تأثير النظام الحرارى "27" م و 34°م على سلوك خمسة أصناف تابعة للمجموعة الإسبانية ، وثلاث من أصناف فرجينيا توصل كراوفورد وآخرون (1999) إلى النتائج الآتية ( جدول 2 ) :
1- تميزت أصناف فرجينيا في معدل تراكم المادة الجافة الكلية واستهلاك الماء وكفاءة استخدام الماء، إلا أنها كانت أكثر حساسية للحرارة العالية مقارنة بالأصناف الإسبانية .
2- أدت زيادة الإجهاد الحراري من 27 إلى 34 م إلى نقص معنوي في معدل تراكم المادة الجافة وكفاءة استخدام الماء وزيادة معنوية في قيم ∆ ( والتي تقيس الفرق في C12 / C13 للهواء وعرش أوراق النبات)، في حين زادت معنوياً المساحة النوعية للورقة. وتمثل هذه الخاصية إحدى ميكانيكيات الأقلمة، فالأوراق الرقيقة (الأقل سمكاً) Thinner تكون أقدر على تشتيت الحرارة بطريقة أفضل من الأوراق السميكة Thicker تحت ظروف الحرارة المرتفعة، ويدل هذا على أهمية الانتخاب لصفة الأوراق الرقيقة في برامج التربية لتحمل الإجهاد الحرارى.
3- لم يكن للنظام الحراري تأثير معنوي على استهلاك الماء في الأصناف الإسبانية، بينما نقص استهلاك الماء معنوياً في أصناف فرجينيا.
جدول 2: تأثير الحرارة على المادة الجافة الكلية واستهلاك الماء وكفاءة استخدام الماء (WUE) والمساحة النوعية للورقة (SLA)
والنظائر المشعة التمييزية (∆) في القول السوداني
1SEd : الخطأ القياسي لمقارنة الفروق بين الطرز النباتية بدرجات حرية 1 ، 124، عدا صفة ∆ عند 1، 31 درجة حرية.
(عن: Craufurd et al., 1999)
وتجدر الإشارة إلى أهمية مكونات النمو في تخفيف أثر الإجهاد الحراري وتحسين محصول البذرة في البقوليات البذرية مثل الحمص، ولوبيا العلف وقد أتضحت أهمية صفات النمو مثل الوزن النوعي للورقة ودليل مساحة الورقة ومعدل النمو النسبي في المساهمة في كمية المحصول والإنتاج الكلي من المادة الجافة Total biomass. وتميزت الأصناف متوسطة التبكير بأداء جيد ومتوسط سلوك أفضل مقارنة بالأصناف المبكرة أو المتأخرة (2003 ,.Singh et al) ، إلا أنه مع استمرار الإجهاد الحراري وشدته، تتأثر معنوياً جميع الصفات المحصولية متمثلة في عدد قرون النبات وعدد بذور القرن ووزن المائة بذرة (2003 ,.Rao et al) .
وتدل هذه النتائج على ضرورة تجنب تأثيرات الحرارة العالية على الفترات الحرجة لنمو وتطور المحصول عن طريق زراعة الصنف الأكثر تحملاً للإجهاد الحراري في الميعاد المناسب مع إتباع برامج التسميد والري المناسبة.
