التخليق الحيوي للفسفوجليسرولات

يتم تخليق هذه الشحميات الفسفورية إما من الفسفاتيدات، كفسفاتيديل الإينوزيتول، أو من 1 ،2 -ثنائى أسيل الجليسرول، مثل فسفاتيديل الكولين وفسفاتيديل الإيثانولامين. حيث أنه فى مسار تخليق فسفاتيديل الإينوزيتول، يتفاعل ثلاثى فسفات السيتيدين (CTP)، وهى فسفات عالية الطاقة تتشكل من الـ ATP (الفصل 12)، مع الفسفاتيدات ليتشكل سيتيدين - ثنائى فسفات - ثنائى أسيل جليسرول (CDP- DG). وتتفاعل هذا المركب فى النهاية مع الإينوزيتول تححفيز إنزم سنتاز فسفاتيديل الإينوزيتول، فيتشكل فسفاتيديل الإيتوزيتول (الشكل 26-2).

ويتحول فسفاتيديل الإينوزيتول بفعل الفسفتة المتتالية أولا إلى فسفاتيديل الإينوزيتول 4 - فسفات ثم إلى فسفاتيديل الإينوزدتول 4، 5- ثنائى الفسفات. حيث يتحطم هذا الأخير إلى ثنائى أسيل الجليسرول والإينوزيتلول ثلاثى الفسفات بوساطة الهرمونات التى ترفع تركيز الكالسيوم [+Ca2] مثل الفازوبريسين (Vasopressin). ويعمل هذان الناتجان كمراسيل ثانوية فى الية العمل الهرموني.

الشكل 26-2 : التخليق الحيوي لثلاثي أسيل جليسرول والشحميات الفسفورية.

مسار أحادي أسيل جليسرول.(2): مسار جليسرول فسقات. قد تتشكل فسفاتيديل إيثانولامين هن الإيثانولامين بوساطة مسار مشابه لذلك المبين في تشكيل فسفاتيديل الكولين من الكولين.

في التخليق الحيوي لفسفاتيديل الكولين وفسفاتيديل الإيثانولامين (الليسيثينات والسيقالينات)، يجب أن يتحول الكولين أو الإيثانولامين أولا إلى «الكولين الفعال» أو «الإيثانولامين الفعال» على الترتيب. وهي عملية من مرحلتين تتضمن أولا: تفاعلا مع الـ ATP لتشكيل أحادي فسقات موافق، ويلي ذلك تفاعل آخر مع CTP لتشكيل إما السيتيدين ثنائي فسفوالكولين (كولين -CDP) أو السيتيدين ثنائي فسفوالإيثانولامين (إيثانولامين -CDP) وفي هذا الشكل، يتفاعل الكولين أو الإيثانولامين مع 1، 2-ثنائي أسيل جليسرول بحيث ينتقل الأساس المفسفت (إما فسفوالكولين أو فسفوالإيثانولامين) إلى ثنائي أسيل الجليسرول ليتشكل إما فسفاتيديل الكولين أو فسفاتيديل الإيثانولامين على التوالي. ويبدو أن ناقلة السيتيديل هي الإنزيم المنظم لمسار فسفاتيديل ا لكولين.

يتشكل فسفاتيديل السيرين مباشرة من فسفاتيديل الإيثانولامين بالتفاعل مع السيرين (الشكل 26-2). وقد يعيد فسفاييديل السيرين تشكيل فسفاتيديل الإيثانولامين بنزع الكربوكسيل. ويوجد في الكبد مسار بديل يمكن فسفاتيديل الإيثانولامين من أن يعطي مباشرة فسفاتيديل الكولين عن طريق المثيلة المتعاقبة لثمالة الإيثانولامين باستعمال S- أدينوزيل A ميثيونين كمانح للميثيل. وتبعاً لذلك، يعكن أن تشتق زمرة الميغيل في الميثيونين من ميثيل - H4 فولات (الشكل 25-5). ورغم مصادر الكولين هذه، فهو يعد مغذيا ضرورياً عند العديد من أنواع الثدييات، لكن لم يثبت ذلك عند الإنسان.

يجري تنظيم التخليق الحيوى لكل من ثلاثي أسيل الجليسرول وفسفاتيديل الكولين وفسفاتيديل الإيثانولامين بشكل نشيط بتوافر الأحماض الدهنية الحرة. أما تلك التي تتملص من الأكسدة فهي نتحول بشكل أفضل إلى الشحميات الفسفورية، وعندما تفي هذه الحاجة فإن الأحماض الدهنية الغائضة تشكل ثلاثي أسيل الالجليسرول.

يوجد شحم فسفوري في المتقدرات هو الكارديوليبين (Cardiolipin) ثنائي فسفاتيديل جليسرول؛ (الشكل 16-10). وهو تتشكل من فسفاتيديل الجليسرول، الذي يتخلق بدوره من كل من CDP- ثنائي أسيل الجليسرول (الشكل 26-2) والجليسرول 3- فسفات حسب المخطط المعروض في (الشكل 26-3). والكارديوليبين الموجود في الغشاء المتقدري الداخلي خوري بشكل نوعي لوظيفة ناقل الفسفات ولفاعلية أكسيداز السيتوكروم.